Что является основной функциональной единицей почки

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Каждый нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпегиевым) тельцем, — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров и выходящего из него канальца. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм.

Почечный клубочек образован пучком капилляров, представляющих собой разветвления афферентной артериолы — приносящего сосуда (vas afferens), эти капилляры собираются в выносящий сосуд (vasefferens). К капиллярам примыкает внутренняя стенка двухслойной боуменовой капсулы, образованная канальцевым эпителием, которая не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы. Между стенками капсулы имеется полость (мочевое пространство или боуменово пространство), от которой начинается просвет канальца.


Почечные канальцы начинаются с извитых участков, переходящих в короткие прямые канальцы. Прямые канальцы продолжаются в наружные слои мозгового вещества. Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальца, отличительной особенностью является наличие щелочной каемки, большое количество микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Между проксимальным и дистальным отделом располагается тонкий сегмент — это нисходящая тонкая часть петли Генле. Она заканчивается шпилькообразным коленом петли, и каналец дальше поднимается параллельно нисходящей части. Восходящая часть петли Генле может включать тонкую и толстую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Клетки восходящего отдела петли Генле нефрона и дистального извитого канальца, лишены щеточной каемки. Большое значение имеет тот факт, что этот отдел канальца нефронов обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей выносящими артериолами в области плотного пятна. Область контакта этих структур называется юкстагломерулярным комплексом. В корковом веществе дистальный извитой каналец открывается в собирательную трубочку. Ветви этих трубочек располагаются в корковом веществе и внутренних слоях мозгового вещества. В конечном счете, собирательные трубочки открываются в области сосочков чашек почечных лоханок. Средняя длина собирательных трубочек составляет 22 мм. Общая длина почечных канальцев одного нефрона у человека широко варьирует и может достигать 35-50 мм (длина проксимального отдела составляет около 12-24 мм, дистального 5-8 мм).


Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опорожняется в мочевой пузырь, где моча временно находится и периодически из него удаляется. После поступления в чашечку состав мочи уже больше не изменяется. С этого участка остальная часть мочевыводящей системы служит просто для выведения жидкости.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи.


В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные (поверхностные, короткая петля); интракортикальные (внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (у границы коркового и мозгового слоя). Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедулярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

 

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией, обусловленной способностью гладкомышечных клеток vas afferens сокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.


Короткие почечные артерии — отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления. В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты;2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.


Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая "чудесная сеть". Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой — междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый — 85-90% крови, малый юкстамедулярный — 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона — диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным "шунтом" (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.


 

III. ФИЛЬТРАЦИОННО-РЕАБСОРБЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Еще в 1842 г немецкий физиолог К. Людвиг предполагал, что мочеобразование состоит из 3-х процессов. В 20-х годах ХХ столетия американский физиолог А. Ричардс подтвердил это предположение.

Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов:

I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — клубочковая, или гломерулярная ультрофильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

II. Канальцевая реабсорбция — процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

III. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

ГЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу, при этом жидкость проходит через клубочковый фильтр.


Фильтрующая мембрана. Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев: эндотелий гломерулярных капилляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Первый слой, эндотелиальные клетки капилляров, перфорирован множеством отверствий ("окон" или "фенестров")(d пор 40 – 100 нм). Базальная мембрана это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество пальцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство(d щелей между педикулами подоцитов 24-30 нм)

В базальной мембране имеются поры(d пор 2,9 – 3,7 нм), которые ограничивают прохождение форменных элементов крови, а также крупных молекул более 5-6 мм (молекул. вес больше 70000). Поэтому крупные белки, такие как глобулины (мол.вес 160000) и казеины (мол. вес 100000) в фильтрат не поступают. Альбумины плазмы крови (мол.вес около 70000) проходят в фильтрат в ничтожном количестве.


просвет капсулы нефрона проникает инулин около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01 % сывороточного альбумина (в случае гемолиза) таким образом, происходит фильтрация. Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствует отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и выстилке, лежащей на поверхности подоцитов, поскольку подавляющее число белков плазмы несет почти только отрицательные электрические заряды. При определенной форме патологии почки, когда на мембранах исчезает отрицательный заряд, становятся "проницаемыми" по отношению к белкам.

Проницаемость гломерулярного фильтра определяется минимальным размером молекул, которые способны фильтроваться. Зависит от:

1) размера пор

2) заряда пор (базальная мембрана – анионит)

3) гемодинамических условий

4) работы педикул подоцитов(в них имеются актомиозиновые нити) и мезангиальных клеток.

По своему составу первичная моча изотонична плазме крови. Неорганические соли и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, креатинин) — свободно проходят через клубочковый фильтр и поступают в полость капсулы Боумена. Основной силой, обеспечивающей возможность ультрафильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в сосудах, Его величина обусловлена тем, что приносящая артериола — больше по диаметру, чем выносящая, а также тем, что почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты.


Площадь фильтрации в двух почках составляет 1,5 м2 на 100 г ткани (S тела 1,73 м2). Зависит от: 1) площади поверхности капилляров; 2) количества пор (больше, чем в любом другом органе; на их долю приходится до 30% поверхности эндотелиальных клеток);3) количества функционирующих нефронов.

Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между ГДК (гидростатическое давление крови) в капиллярах клубочка (у человека от 60-90 мм.рт.ст.) и противодействующими ему факторами — онкотическим давлением белков плазмы крови (ОДК равно 30 мм.рт.ст.) и гидростатическим давлением жидкости (или ультрафильтрата) или в капсуле клубочка около 20 мм.рт.ст.

ЭФД (эффективное фильтрационное давление). ЭФД = 70 мм.рт.ст. — (30 мм.рт.ст.+ 20 мм.рт.ст.) 3= 20мм.рт.ст.

ЭФД может варьировать от 20 до 30 мм.рт.ст. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка. При повышении фильтрационного давления диурез увеличивается, при понижении — уменьшается. Давление крови в капиллярах клубочков и кровоток через них почти не изменяются, так как при повышении системного артериального давления тонус приносящей артериолы возрастает, а при понижении системного давления ее тонус уменьшается (эффект Остроумова — Бейлиса).


Количество первичной мочи — 150-180 л/сутки. Через почки в сутки протекает 1700 литров крови.

Общая поверхность стенок капилляров клубочков через которые проходит фильтрация равна 1,5-2 м 2/100 г почки, т.е. равна поверхности тела.

Скорость клубочковой фильтрации 125 мл/мин у мужчин и 110мл/мин у женщин. Таким образом, около 180 литров в сутки. Средний общий объем плазмы в организме человека составляет примерно 3 л, это означает, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Способность почек фильтровать такой огромный объем плазмы дает возможность им экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды организма.

IV. КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ

В почках человека за одни сутки образуется до 170 л фильтрата, а выделяется 1-1,5л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Первичная моча изотонична плазме крови (т.е. это плазма крови без белков) Обратное всасывание веществ в канальцах состоит в том, чтобы вернуть все жизненно-важные вещества и в необходимых количествах из первичной мочи.

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реабсорбции те же, что и механизмы, действующие при переносе молекул через плазматические мембраны в других частях организма это диффузия, активный и пассивный транспорт, эндоцитоз и пр. Есть два пути для движения реабсорбируемого вещества из просвета в интерстициальное пространство.

Первый — движение между клетками, т.е. через плотное соединение двух соседних клеток — это парацеллюлярный путь. Парацеллюлярная реабсорбция может осуществляться посредством диффузии или за счет переноса вещества вместе с растворителем. Второй путь реабсорбции — транцеллюлярный ("через" клетку). В этом случае реабсорбируемое вещество должно преодолеть две плазматические мембраны на своем пути из просвета канальца к интерстициальной жидкости — люминальную (или апекальную) мембрану, отделяющую жидкость в просвете канальца от цитоплазмы клеток, и базолатеральную (или контрлюминальную) мембрану, отделяющую цитоплазму от интерстициальной жидкости. Трансцеллюлярный транспорт определяется термином активный, для краткости, хотя пересечение, по меньшей мере, одной из двух мембран осуществляется посредством первично или вторично активного процесса. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида транспорта — первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Этот транспорт обеспечивается энергией получаемой непосредственно при расщеплении молекул АТФ. Примером служит транспорт ионов Na, который происходит при участии Na++ АТФазы, использующей энергию АТФ. В настоящее время известны следующие системы первично активного транспорта: Na+, K+ — АТФаза; Н+-АТФаза; Н++-АТФаза и Са+ АТФаза.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na+) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непосредственным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na+, К+ -АТФазы, локализованной в латеральных и базальных мембранах клетки. Реабсорбция Nа+ Cl представляет наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.

Проксимальный каналец. В проксимальных извитых канальцах — реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи с эквивалентным количеством воды (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na+, K+, Ca+, Mg+, Cl_, HCO2. Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество (не более 130 мг). Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через люминальную мембрану в цитоплазму посредством системы котранспорта с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через люминальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту, т.е. посредством котранспорта. Данный механизм котранспорта столь мощный, что позволяет полностью всасывать всю глюкозу из просвета канальца. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке, вследствие активности люминального процесса котранспорта. Чтобы обеспечить активную трансцеллюлярную реабсорбцию, функционирует система: с наличием 2 мембран, которые асиметричны по отношению к присутствию переносчиков глюкозы; энергия выделяется только при преодолении одной мембраны, в данном случае люминальной. Решающий фактор, состоит в том, что весь процесс реабсорбции глюкозы зависит в конечном счете от первично активного транспорта натрия. Вторично активной реабсорбции при котранспорте с натрием через люминальную мембрану, тем же способом что и глюкоза реабсорбируются аминокислоты, неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Необходимо обратить внимание на тот факт, что путь реабсорбции белка значительно отличается от способов всасывания питательных веществ, о которых шла речь выше. Низкомолекулярные белки реабсорбируются путем пиноцитоза в проксимальном сегменте. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на люминальной мембране. Этот энергозависимый процесс инициируется связыванием молекул профильтровавшегося белка со специфическими рецепторами на люминальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов — дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 — 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки (протеинурия).

Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

Неионная диффузия — слабые органические кислоты и основания плохо диссоциируют. Растворяются в липидном матриксе мембран и реабсорбируются по концентрационному градиенту. Степень их диссоциации зависит от рН в канальцах: при его снижении диссоциация кислотуменьшается, оснований повышается. Реабсорбция кислот увеличивается, оснований – уменьшается. При возрастании рН – наоборот. Это используют в клинике для ускорения выведения ядовитых веществ – при отравлении барбитуратами защелачивают кровь. Это увеличивает их содержание в моче.

Петля Генле. В петле Генле в целом всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий или хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть(как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Реабсорбция хлорида натрия восходящей частью петли отвечает за реабсорбцию воды в нисходящей ее части, т.е. переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. Поэтому этот участок канальца получил название разводящий сегмент. В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле(вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н2О. Таким образом, можно утверждать, что дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи (концентрированной, за счет регулируемой реабсорбции воды и мочевины. Н2О переходит в интерстициальное вещество согласно законам осмоса, т.к. там более высокая концентрация веществ. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.

Дистальная реабсорбция. Факультативная, регулируемая.

Особенности:

1. Стенки дистального сегмента плохо проницаемы для воды.

2. Здесь активно реабсорбируется натрий.

3. Проницаемость стенок регулируется: для воды — антидиуретическим гормоном, для натрия — альдостероном.

4.Происходит процесс секреции неорганических веществ.

В дистальном сегменте происходит окончательное концентрирование мочи с помощью особого механизма – поворотно-противоточно-множительного.

Широко распространен в природе: в конечностях арктических животных кровь в параллельно расположенных артериях и венах течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает холодную венозную, возвращающуюся к сердцу (противоточный теплообменник). Поступление в стопу артериальной крови с низкой температурой ограничивает теплоотдачу.

megaobuchalka.ru

Строение нефрона

структурной и функциональной единицей почки является
Нефрон-структурно-функциональная единица почки, которая имеет внушительный запас прочности

Нефрон-структурно-функциональная единица почки, которая имеет внушительный запас прочности. Такой резерв возможен только благодаря тому, что одновременно функционирует только 1/3 часть нефронов. Поэтому человек может продолжать жить даже после удаления одной из почек.

Единица почки очищает артериальную кровь, которая поступает в орган по приносящей артерии. Отведение очищенной крови происходит по отводящей артерии. Поскольку в поперечном сечении приносящая артерия больше отводящей, в почках образуется перепад давления.

Как называется структурная единица почек, мы разобрались. Осталось понять строение нефрона. Он состоит из следующих отделов:

  1. Нефрон начинается в корковом почечном слое с капсулы Боумена. Она располагается над капиллярным узлом артериолы.
  2. Капсула Боумена сообщается с ближайшим канальцем. Этот каналец проникает в мозговое вещество. Это и есть ответ на вопрос – назовите, в какой части органа локализуются капсулы почечных нефронов.
  3. Дальше этот каналец трансформируется в петлю Генле. Она состоит из двух отрезков – проксимального и дистального, первый из которых считается начальным.
  4. Окончанием почечного нефрона является то место, где образуется собирательная трубка. В неё поступает вторичная урина из функционирующих нефронов.

Если вы только перечислите составляющие части нефрона, но не будете понимать особенности их функционирования, то ваше понимание функциональной единицы почек будет неполным. Так, учитывая состав нефрона, можно подробно описать функции каждого отдела этой функциональной единицы.

Капсула

Вокруг капиллярного клубочка собраны клетки подоциты. Они окружают клубок, словно шапочка. Это образование принято называть тельцем почек. В поры почечного тельца проникает физиологическая жидкость, оказывающаяся в капсуле Боумена. В этом месте формируется инфильтрат, то есть продукт фильтрации плазмы крови.

Проксимальный каналец

структурно функциональной единицей почки является
Проксимальным канальцем называют часть нефрона, которая покрыта с внешней стороны базальной мембраной

Проксимальным канальцем называют часть нефрона, которая покрыта с внешней стороны базальной мембраной. При этом с внутренней стороны эпителиального слоя находятся микроворсинки. Они, словно щётка, выстилают внутреннюю поверхность канальца на протяжении всей его длины.

Базальная мембрана с внешней стороны канальца образует множественные складки. При наполнении этой части органа складки разглаживаются. В этот момент сам каналец становится округлым в поперечном сечении, а его эпителий значительно утолщается. Если жидкость в канальце отсутствует, то его поперечник сужается, а клетки имеют призматическую форму.

Среди основных функций канальцев можно назвать реабсорбцию следующих веществ:

  • воды;
  • ионов магния, калия, кальция и хлора;
  • натрия – 85 %;
  • солей сульфатов, фосфатов и бикарбонатов;
  • соединений витаминов, белков, глюкозы и креатинина.

Дальше из канальцев вещества и соединения проникают в кровеносные сосуды, густо оплетающие его. На этом участке функциональной единицей почки в просвет канальца всасываются:

  • желчные кислоты;
  • мочевая, щавелевая и парааминогиппуровая кислота;
  • адреналин;
  • гистамин;
  • тиамин;
  • ацетилхолин.

Важно: через полость почечного канальца транспортируются лекарственные соединения, а именно фуросемид, пенициллин, атропин и пр. Также в этом месте происходит расщепление гормонов (гастрина, инсулина, пролактина и др.), в результате чего их концентрация в кровяной плазме снижается.

Петля Генле

функциональная единица почки
По внутреннему устройству петля на начальном этапе не сильно отличается от устройства проксимального канальца

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. На следующем участке он состоит из начального отдела петли Генле. Почечный каналец трансформируется в нисходящий участок петли, спускающейся в мозговое вещество. А восходящий отрезок этой петли поднимается в корковый слой, приближаясь к капсуле Боумена.

По внутреннему устройству петля на начальном этапе не сильно отличается от устройства проксимального канальца. Постепенно просвет этой петли сужается. В этом просвете фильтруется Na, попадая в межтканевую жидкость, которая теперь считается гипертонической. Это важно для функционирования собирательных трубочек – из-за высокого содержания соли в омывающей физиологической жидкости в трубочках происходит всасывание воды. Затем начинается расширение восходящего участка петли, который трансформируется в каналец дистальный.

Дистальный каналец

Дистальными канальцами являются более короткие участки, состоящие из низких эпителиальных клеток. Внутреннюю поверхность канала уже не выстилают ворсинки. С внешней стороны по-прежнему присутствует складчатая базальная мембрана. В этой части нефрон, как структурная единица почки, функционирует по принципу реабсорбции воды, натрия, а также выделяет в просвет ионы аммиака и водорода.

Разновидности нефронов

функциональная единица почки это
Есть несколько разновидностей нефронов, отличающихся функциональным назначением и особенностями строения

То, что структурной и функциональной единицей почки является нефрон, вы теперь знаете. Но, оказывается, есть несколько разновидностей нефронов, отличающихся функциональным назначением и особенностями строения:

  1. Юкстамедуллярные.
  2. Корковые, а именно интракортикальные и суперфициальные.

Корковые

В корковом почечном слое расположено два вида нефронов. Из них на долю суперфициальных приходится только 1 %. Их отличия – низкий объём фильтрации, укороченная петля Генле, поверхностная локализация клубочков в корковом слое.

На долю интракортикальных нефронов приходится 80 %. Они локализуются в средней части коркового слоя. Эти нефроны выполняют основные функции по фильтрации урины. При этом кровь в таких нефронах протекает под высоким давлением. Это связано с расширением приводящей артерии.

Юкстамедуллярные

Это небольшая группа нефронов, на долю которой приходится только 20 %. Большая часть нефрона расположена в мозговом слое, а капсула находится на границе мозгового вещества и коркового слоя. У таких нефронов петля Генле опускается практически до почечной лоханки.

Эти нефроны важны для концентрирующей функции почек, то есть способности органа концентрировать мочу. У данной разновидности нефронов самая длинная петля Генле, а отводящая и приносящая артерии имеют одинаковый диаметр.

Функции почечных нефронов

структурно функциональная единица почки
Главная задача данных почечных нефронов – формирование мочи и реабсорбция важных и полезных веществ и соединений

Поскольку нефрон является функциональной единицей органа, главные задачи этого органа следующие:

  • регулировка тонуса сосудов;
  • концентрирование мочи;
  • контроль над кровяным давлением.

Процесс формирования урины состоит из нескольких этапов:

  1. В почечных клубочках происходит фильтрация кровяной плазмы, поступающей в орган по артериям. В результате образуется первичная урина.
  2. Из полученного фильтрата реабсорбируются полезные вещества.
  3. Происходит концентрация урины.

Функции корковых нефронов

Главная задача данных почечных нефронов – формирование мочи и реабсорбция важных и полезных веществ и соединений – аминокислот, белков, глюкозы, минералов, гормонов. Эти нефроны являются участниками процесса фильтрации мочи и реабсорбции, поскольку имеют некоторые особенности кровоснабжения. Все реабсорбированные полезные вещества и соединения моментально поступают в кровь посредством капиллярной сети отводящей артерии, которая расположена рядом.

Функции юкстамедуллярных нефронов

Главная задача этих элементов почки состоит в концентрации урины. Это достигается за счёт некоторых особенностей транспортировки крови через отводящую артерию. Артерия не проходит через узел капилляров, а сразу впадает в венулы, которые трансформируются в вены.

Важно: данная разновидность нефронов участвует в образовании веществ, регулирующих давление крови. Комплекс этих нефронов вырабатывает ренин, который нужен для образования особого сосудосуживающего вещества – ангиотензина 2.

Функциональные нарушения в деятельности нефронов

Если в работе нефронов происходят сбои, то это отражается на деятельности всех органов и систем. Среди расстройств, которые образуются из-за дисфункции нефронов, можно назвать такие нарушения:

  • водного и солевого равновесия;
  • кислотности;
  • метаболизма.

Все болезни, которые формируются на фоне нарушения транспортирующей деятельности нефронов, принято называть тубулопатиями. Среди них выделяют следующие разновидности:

  1. Первичные тубулопатии возникают на фоне врождённых дисфункций нефронов.
  2. Вторичные формы недуга возникают из-за приобретённых нарушений транспортирующей деятельности органа.

Распространёнными причинами возникновения вторичной тубулопатии является повреждение нефрона на фоне токсического поражения организма, злокачественных новообразований или отравления тяжёлыми металлами. По месту локализации все тубулопатии делятся на дистальные и проксимальные в зависимости от того, какие канальцы поражены (дистальные или проксимальные).

lecheniepochki.ru

ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Органы выделительной системы включают почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути — мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Почки

Почки — главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее: 1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ; 2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию уровней кальция и фосфора в организме.

Почки окружены жировой тканью (жировая капсула) и покрыты тонкой фиброзной капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. Каждая почка состоит из расположенного снаружи коркового вещества и лежащего внутри мозгового вещества (рис. 244).

Корковое вещество почки (почечная кора) располагается сплошным слоем под капсулой органа, от него в мозговое вещество между почечными пирамидами направляются почечные столбы (Бертена). Корковое вещество представлено участками, содержащими почечные тельца и извитые почечные канальцы (образующие корковый лабиринт), которые чередуются с мозговыми лучами (см. рис. 244), содержащими прямые почечные канальцы и собирательные протоки (см. ниже).

Мозговое вещество почки состоит из 10-18 конических почечных пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (почечные сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через две или три большие чашечки в почечную лоханку — расширенную верхнюю часть мочеточника, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом — почечную (корковую) дольку (см. рис. 244).

Нефрон является структурно-функциональной единицей почки; в каждой почке насчитываются 1-4 миллиона нефронов (с существенными индивидуальными колебаниями). В состав нефрона (рис. 245) входят две части, различающиеся своими морфофункциональными характеристиками — почечное тельце и почечный каналец, который состоит из нескольких отделов (см. ниже).

Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Оно имеет округлую форму и состоит из сосудистого клубочка, покрытого двухслойной капсулой клубочка (Шумлянского-Боумена) (рис. 247). Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в участке отхождения почечного канальца).

Клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань — мезангий.

Клубочковая капиллярная сеть образована фенестрированными эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы (рис. 248 и 249). Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток занимают 20-50% их поверхности; некоторые из них закрыты диафрагмами — тонкими белково-полисахаридными пленками.

Мезангий состоит из мезангиальных клеток (мезангиоцитов) и расположенного между ними межклеточного вещества — мезангиального матрикса. Мезангий клубочка переходит в периваскулярный островок мезангия (экстрагломерулярный мезангий) (см. рис. 247).

Мезангиальные клетки — отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных). Они связаны друг с другом десмосомами и щелевыми соединениями. Мезангиальные клетки играют роль элементов, поддерживающих капилляры клубочка, сокращаясь, регулируют кровоток в клубочке, обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают мезангиальный матрикс, цитокины и простагландины.

Мезангиальный матрикс состоит из основного аморфного вещества и не содержит волокон. Он имеет вид трехмерной сети, по составу сходен с материалом базальной мембраны — он включает гликозаминогликаны, гликопротеины (фибронектин, ламинин, фибриллин), протеогликан перлекан, коллагены IV, V и VI типов, в нем отсутствуют образующие волокна коллагены I и III типов.

Капсула клубочка образована двумя листками капсулы (париетальным и висцеральным, разделенными щелевидной полостью капсулы (см. рис. 247).

Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в вис-

церальный листок в области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела — в области мочевого полюса.

Висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками — подоцитами (см. рис. 247-249). От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы и выступающего в полость капсулы, отходят длинные и широкие первичные отростки (цитотрабекулы), разветвляющиеся на вторичные, которые могут давать третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты (цитоподии), которые интердигитируют друг с другом на поверхности капилляров, пространства между ними (фильтрационные щели) закрыты тонкими щелевыми диафрагмами с поперечной исчерченностью (по виду сходной с «застежкой-молнией») и уплотненным продольным филаментом в центре (см. рис. 248 и 249).

Базальная мембрана — очень толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов, возникает в результате слияния базальных мембран эндотелиальных клеток и подоцитов. Она образована тремя пластинками (слоями): наружной и внутренней прозрачными (разреженными) и центральной плотной (см. рис. 248 и 249).

Фильтрационный барьер в клубочке представляет собой совокупность структур, через которые происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Проницаемость фильтрационного барьера для конкретного вещества определяется его массой, зарядом и конфигурацией его молекул. В состав барьера входят (см. рис. 248 и 249): (1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляров клубочка; (2) трехслойная базальная мембрана; (3) щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).

Почечный каналец включает проксимальный каналец, тонкий каналец петли нефрона, дистальный каналец.

Проксимальный каналец обеспечивает облигатную реабсорбцию в вокругканальцевые капилляры большей части (80-85%) объема первичной мочи с обратным всасыванием воды и полезных веществ и накоплением в моче конечных продуктов обмена. Осуществляет также секрецию в мочу некоторых веществ. Проксимальный каналец включает проксимальный извитой каналец (располагается в коре, имеет наибольшую длину и чаще всего выявляется на срезах коры) и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); он начинается от мочевого полюса капсулы клубочка и резко переходит в тонкий сегмент петли нефрона (см. рис. 245 и 247). Имеет вид толстой трубочки, образованной однослойным кубическим эпителием. Цитоплазма

клеток — вакуолизирована, зернистая, окрашивается оксифильно и содержит хорошо развитые органеллы и многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. На апикальной поверхности эпителиальных клеток — щеточная каемка, увеличивающих площадь ее поверхности в 20-30 раз. Она состоит из несколько тысяч длинных (3-6 мкм) микроворсинок. В базальной части клеток цитоплазма образует переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности» (см. рис. 3, 246, 250).

Тонкий каналец петли нефрона вместе с толстым (дистальным прямым канальцем) обеспечивает концентрацию мочи. Он представляет собой узкую U-образную трубочку, состоящую из тонкого нисходящего сегмента нефронах с короткой петлей — корковых), а также (в нефронах с длинной петлей — юкстамедуллярньх) тонкого восходящего сегмента (см. рис. 245). Тонкий каналец образован плоскими эпителиальными клетками (чуть толще эндотелия расположенных рядом капилляров) со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет (см. рис. 246 и 251).

Дистальный каналец участвует в избирательной реабсорбции веществ, осуществляет транспорт электролитов из просвета. Он включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую часть петли), дистальный извитой каналец и связующий каналец (см. рис. 245). Дистальный каналец короче и тоньше проксимального и имеет более широкий просвет; он выстлан однослойным кубическим эпителием, клетки которого имеют светлую цитоплазму, развитые интердигитации на латеральной поверхности и базальный лабиринт (см. рис. 3, 246 и 250). Щеточная каемка отсутствует; пиноцитозные пузырьки и лизосомы немногочисленны. Дистальный прямой каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя плотное пятно — часть юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Собирательные протоки (см. рис. 244-246, 250 и 251) не входят в состав нефрона, но тесно связаны с ним функционально. Они участвуют в поддержании водно-электролитного равновесия в организме, изменяя свою проницаемость для воды и ионов под влиянием альдостерона и антидиуретического гормона. Они располагаются в корковом веществе (корковые собирательные протоки) и мозговом веществе (мозговые собирательные протоки), образуя разветвленную систему. Выстланы кубическим эпи-

телием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и столбчатым — в его глубоких отделах (см. рис. 33, 244, 246, 250 и 251). Эпителий содержит два типа клеток: (1) главные клетки (светлые) — численно преобладают, характеризуются слабо развитыми органеллами и выпуклой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой; (2) вставочные клетки (темные) — с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий, множественными микроскладками на апикальной поверхности. Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр — 200-300 мкм), известные как сосочковые протоки (Беллини), открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке в решетчатой зоне. Они образованы высокими столбчатыми клетками с выпуклыми апикальными полюсами.

Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения, функции и кровоснабжения (см. рис. 245):

1) корковые (с короткой петлей) составляют 80- 85 % нефронов; их почечные тельца располагаются в корковом веществе, а относительно короткие петли (не содержащие тонкого восходящего сегмента) не проникают в мозговое вещество или заканчиваются в его наружном слое.

2) юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 15-20 % нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортико-медуллярной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Петля — длинная (преимущественно за счет тонкой части с длинным восходящим сегментом), глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонический среды в его интерстиции, необходимой для концентрирования мочи.

Интерстиций — соединительнотканный компонент почки, окружающий в виде тонких прослоек нефроны, собирательные протоки, кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Он выполняет опорную функцию, является областью взаимодействия канальцев нефрона и сосудов, участвует в выработке биологически активных веществ. Более развит в мозговом веществе (см. рис. 251), где его объем в несколько раз больше, чем в корковом веществе. Образован клетками и межклеточным веществом, в котором находятся коллагеновые волокна и фибриллы, а также основное вещество, содержащее протеогликаны и гликопротеины. К клеткам интерстиция относятся: фибробласты, гистиоциты, дендритные клетки, лимфоциты, а в мозговом веществе — особые интерстициальные клетки нескольких типов, в том числе содержащие липидные капли веретеновидные клетки, которые вырабатывают вазоактивные факторы (простагландины, брадикинин). По некоторым данным, перитубулярные интерстициальные клетки выра-

батывают эритропоэтин — гормон, стимулирующий эритропоэз.

Юкстагломерулярный комплекс — сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы. Находится у сосудистого полюса клубочка и включает три элемента (см. рис. 247):

Плотное пятно — участок дистального канальца, располагающийся в промежутке между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Состоит из специализированных высоких узких эпителиальных клеток, ядра которых лежат плотнее, чем в других частях канальца. Базальные отростки этих клеток проникают через прерывистую базальную мембрану, контактируя с юкстагломерулярными миоцитами. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией; синтезируют и выделяет оксид азота, регулируя сосудистый тонус приносящей и/или выносящей клубочковой артериолы, тем самым влияя на функцию почек.

Юкстагломерулярные миоциты (юкстагломерулоциты) — видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей (в меньшей степени — выносящей) клубочковой артериолы у сосудистого полюса клубочка. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими и содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Ренин — фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника.

Экстрагломерулярный мезангий — скопление клеток (клеток Гурмагтига) в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном, которое переходит в мезангий клубочка. Органеллы клеток развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с клетками плотного пятна и юкстагломерулярными миоцитами, посредством которой, как предполагается, они передают сигналы с первых на вторые.

Кровоснабжение почек очень интенсивно, что необходимо для осуществления их функций. В воротах органа почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах (см. рис. 245). На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают начало приносящим клубочковым артериолам,

распадающимся на клубочковую капиллярную сеть (первичную). Кровь из сосудистого клубочка собирают выносящие артериолы; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортико-медуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием).

Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в венулы, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены, соединяющиеся с междолевыми венами, которые образуют почечную вену.

Мочевыводящие пути

Мочевыводящие пути частично находятся в самих почках (почечные чашечки, малые и большие, лоханка), однако преимущественно располагаются за ее пределами (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Стенки всех этих отделов мочевыводящих путей (за исключением последнего) построены сходным образом — в состав их стенки входят три оболочки (рис. 252 и 253): 1) слизистая (с подслизистой основой), 2) мышечная, 3) адвентициальная (в мочевом пузыре частично — серозная).

Слизистая оболочка образована эпителием и собственной пластинкой.

Эпителий переходный (уротелий) — см. рис. 40, его толщина и число слоев нарастают от чашечек к мочевому пузырю и уменьшаются при растяжении органов. Обладает непроницаемостью по отношению к воде и солям и способностью изменять свою форму. Его поверхностные клетки — крупные, с полиплоидными ядрами (или дву-

ядерные), изменяющейся формой (округлой в нерастянутом состоянии и плоской — в растянутом), инвагинациями плазмолеммы и веретеновидными пузырьками в апикальной цитоплазме (резервами плазмолеммы, встраивающимися в нее при растяжении), большим числом микрофиламентов. Эпителий мочевого пузыря в области внутреннего отверстия уретры (треугольника мочевого пузыря) образует небольшие инвагинации в соединительную ткань — слизистые железы.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; она очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная в мочеточнике и мочевом пузыре.

Подслизистая основа отсутствует в чашечках и лоханке; не имеет резкой границы с собственной пластинкой (отчего ее существование признается не всеми), однако (особенно в мочевом пузыре) она образована более рыхлой тканью с повышенным содержанием эластических волокон по сравнению с собственной пластинкой, что способствует образованию складок слизистой оболочки. Может содержать отдельные лимфоидные узелки.

Мышечная оболочка содержит два или три нерезко разграниченных слоя, образованных пучками гладких мышечных клеток, окруженными выраженными прослойками соединительной ткани. Она начинается в малых чашечках в виде двух тонких слоев — внутреннего продольного и наружного циркулярного. В лоханке и верхней части мочеточника имеются эти же слои, однако их толщина возрастает. В нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре к описанным двум слоям добавляется наружный продольный слой. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер мочевого пузыря).

Адвентициальная оболочка — наружная, образована волокнистой соединительной тканью; на верхней поверхности мочевого пузыря замещается серозной оболочкой.

ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 244. Почка (общий вид)

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 — фиброзная капсула; 2 — корковое вещество: 2.1 — почечное тельце, 2.2 — проксимальный каналец, 2.3 — дистальный каналец; 3 — мозговой луч; 4 — корковая долька; 5 — междольковые сосуды; 6 — субкапсулярная вена; 7 — мозговое вещество: 7.1 — собирательный проток, 7.2 — тонкий каналец петли нефрона; 8 — дуговые сосуды: 8.1 — дуговая артерия, 8.2 — дуговая вена

Рис. 245. Схема строения нефронов, собирательных протоков и кровообращения в почке

I — юкстамедуллярный нефрон; II — корковый нефрон

1 — фиброзная капсула; 2 — корковое вещество; 3 — мозговое вещество: 3.1 — наружное мозговое вещество, 3.1.1 — наружная полоска, 3.1.2 — внутренняя полоска, 3.2 — внутреннее мозговое вещество; 4 — почечное тельце; 5 — проксимальный каналец; 6 — тонкий каналец петли нефрона; 7 — дистальный каналец; 8 — собирательный проток; 9 — междолевые артерия и вена; 10 — дуговые артерия и вена; 11 — междольковые артерия и вена; 12 — приносящая клубочковая артериола; 13 — (первичная) клубочковая капиллярная сеть; 14 — выносящая клубочковая артериола; 15 — перитубулярная (вторичная) капиллярная сеть; 16 — прямая артериола; 17 — прямая венула

Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока, отмеченных буквами А, Б, В, Г, показана на рис. 246

Рис. 246. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока

Рисунок с ЭМФ

А — кубический микроворсинчатый (каемчатый) эпителиоцит из проксимального канальца: 1 — микроворсинчатая (щеточная) каемка, 2 — базальный лабиринт; Б — кубический эпителиоцит из дистального канальца: 1 — базальный лабиринт; В — плоский эпителиоцит из тонкого канальца петли нефрона; Г — главный эпителиоцит из собирательного протока

Расположение клеток в соответствующих отделах нефрона и собирательного протока показано стрелками на рис. 245

Рис. 247. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 — сосудистый полюс почечного тельца; 2 — канальцевый (мочевой) полюс почечного тельца; 3 — приносящая артериола: 3.1 — юкстагломерулярные клетки; 4 — выносящая артериола; 5 — капилляры сосудистого клубочка; 6 — наружный (париетальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского-Боумена); 7 — внутренний (висцеральный) листок капсулы, образованный подоцитами; 8 — полость капсулы клубочка; 9 — мезангий; 10 — клетки экстрагломерулярного мезангия; 11 — дистальный каналец нефрона: 11.1 — плотное пятно; 12 — проксимальный каналец

Рис. 248. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

Рисунок с ЭМФ

1 — отростки подоцита: 1.1 — цитотрабекула, 1.2 — цитоподии; 2 — фильтрационные щели; 3 — базальная мембрана (трехслойная); 4 — фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 — поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 — просвет капилляра; 6 — эритроцит; 7 — фильтрационный барьер

Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации

Рис. 249. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

А — рисунок с ЭМФ; Б — участок барьера в трехмерной реконструкции

1 — подоцит: 1.1 — цитотрабекула, 1.2 — цитоподии; 2 — фильтрационные щели: 2.1 — щелевые диафрагмы; 3 — базальная мембрана (трехслойная); 4 — фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 — поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 — просвет капилляра клубочка; 6 — эритроцит; 7 — фильтрационный барьер

Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации

Рис. 250. Почка. Участок коркового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 — почечное тельце: 1.1 — сосудистый клубочек, 1.2 — капсула клубочка, 1.2.1 — наружный листок, 1.2.2 — внутренний листок, 1.3 — полость капсулы; 2 — проксимальный каналец нефрона: 2.1 — кубические эпителиоциты, 2.1.1 — базальная исчерченность, 2.1.2 — микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 — дистальный каналец: 3.1 — базальная исчерченность, 3.2 — плотное пятно; 4 — собирательный проток

Рис. 251. Почка. Участок мозгового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 — собирательный проток; 2 — тонкий каналец петли нефрона; 3 — дистальный каналец (прямая часть); 4 — соединительная ткань интерстиция; 5 — кровеносный сосуд

Рис. 252. Мочеточник

Окраска: гематоксилин-эозин

1 — слизистая оболочка: 1.1 — переходный эпителий, 1.2 — собственная пластинка; 2 — мышечная оболочка: 2.1 — внутренний продольный слой, 2.2 — наружный циркулярный слой; 3 — адвентициальная оболочка

Рис. 253. Мочевой пузырь (дно)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 — слизистая оболочка: 1.1 — переходный эпителий, 1.2 — собственная пластинка; 2 — подслизистая основа; 3 — мышечная оболочка: 3.1 — внутренний продольный слой, 3.2 — средний циркулярный слой, 3.3 — наружный продольный слой, 3.4 — соединительнотканные прослойки; 4 — серозная оболочка

yamedik.org

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. В зрелой почке человека содержится около 1 — 1,3 млн. нефронов. Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис.1). Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Шумлянского — Боумена. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального отдела канальцев. Проксимальный отдел канальцев начинается извитой частью, которая переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Затем следует тонкая нисходящая часть петли Генле, стенка которой покрыта плоскими эпителиальными клетками. Нисходящий отдел петли опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть петли нефрона. Дистальный отдел канальцев состоит из восходящей части петли Генле и может иметь тонкую и всегда включает толстую восходящую часть. Этот отдел поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец.

Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Дистальные извитые канальцы впадают в коре почек в собирательные трубочки. Собирательные трубочки опускаются из коркового вещества почки в глубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.

Рис.1. Схема строения нефрона:

1 — клубочек; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — нисходящая часть петли нефрона; 4 — восходящая часть петли нефрона; 5 — дистальный извитой каналец; б — собирательная трубка.

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают 3 типа нефронов: суперфициальные (поверхностные) (20-30%), интракортикальные (60-75%) и юкстамедуллярные (10-15%).

Особенности кровоснабжения почек.

Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образо-вания мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления (70 мм рт.ст.) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев. Артериальные капилля-ры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функ-цию мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедулляр-ного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, кото0-рые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в осмотическом концентрировании мочи.

Через сосуды почки в 1 мин проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем в аорту. Почечный кровоток условно делят на корковый и мозговой. Максимальная скорость кровотока приходится на корковое вещество (область, содержащую клубочки и проксимальные канальцы) и составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани, что является самым высоким уровнем органного кровотока.

Юкстагломерулярный аппарат.

Юкстагломерулярный (ЮГА), или околоклубочковый, аппарат представляет собой совокупность клеток, синтезирующих ренин и другие биологически активные вещества. Морфологически и образует как бы треугольник, две стороны которого составляет подходящая к клубочку афферентная и выходящая эфферентная артериолы, а основание — специализированный участок стенки извитой части дисталь-ного канальца — плотное пятно (macula densa). В состав ЮГА входят гранулярные клетки (юкстагломерулярные), расположенные на внутрен-ней поверхности афферентной артериолы, клетки плотного пятна и спе-циальные клетки (юкставаскулярные), расположенные между принося-щей выносящей артериолами и плотным пятном.

Механизмы мочеобразования.

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:

1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;

2) канальцевой реабсорбции — процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;

3) канальцевой секреции — процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.

studfiles.net